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Février 2005 n°225

Une version plus complète de ce bulletin est accessible sur le site de l'INRA www.inra.fr. sous son nom dans : Information Scientifique et Technique puis Publications INRA en ligne.

Le signe ### dans cette version papier indique quelques développements supplémentaires ou des commentaires additionnels consultables dans la version électronique. André BERKALOFF

e-mail : andre.berkaloff@igmors.u-psud.fr

Concepts et Techniques

1. ### On admettait depuis longtemps que l'hétérochromatine (caractérisée en 1928) est inactive sur le plan génétique, ce qui ne veut pas dire qu'elle est dépourvue de fonctions. On constate maintenant que certaines régions sont exprimées. Ceci avait été démontré par une génétique classique avec la complémentation de mutations. La revue de P Dimitri et al.; BioEssays 27 (JAN05) 29-41 discute de ces fonctions hétérochromatiniennes.

Il existe des hétérochromatines permanentes et d'autres qui ne le sont que facultativement. L'hétérochromatine permanente est surtout concentrée au voisinage des centromères et télomères. Elle constitue environ 5% du génome chez Arabidopsis, 20% chez l'homme, 30% chez la Drosophile et jusqu'à 85% chez l'ascaris (un nématode). L'hétérochromatine centromérique d'Arabidopsis contient au moins 47 gènes exprimés tous plus ou moins associés à des restes d'éléments transposables.

Des répétitions de diverse nature constituent l'essentiel de cette dernière et était considérée comme du "junk DNA". En réalité, chez la Drosophile, elle contient des gènes essentiels pour la viabilité et la fertilité. Certains sont indispensables au développement comme les gènes des facteurs de fertilité du chromosome Y de la Drosophile codés par 4 Mb d'hétérochromatine, d'autres ont une fonction encore à déterminer. On en retrouve chez la levure, Arabidopsis, le riz et les humains. La revue s'intéresse plus particulièrement à l'hétérochromatine des chromosomes 2 et 3 de la Drosophile. Ce qui est intéressant est qu'un de ces gènes, light, exprimé dans l'hétérochromatine de Drosophila melanogaster est logé dans l'euchromatine chez d'autres Drosophila comme D.virilis. Ceci pose deux questions, celui de la transposition éventuelle de ce gène et celle du maintien de l'expression dans l'hétérochromatine.

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2. La condensation permanente de l'hétérochromatine est maintenue par un groupe de facteurs de compositions très conservées comprenant, chez les Mammifères, des répresseurs transcriptionnels, des ARNs fonctionnels, et des méthylases d'histone et d'ADN. On se rend compte à présent, qu'il existe de multiples architectures possibles et des patrons de mise en place des différents facteurs pouvant également varier. Une revue fait le point sur les acquisitions récentes. JM Craig; BioEssays 27 (JAN05) 17-28.

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3. L'interférence ARN (RNAi) peut effectivement, malgré le principe, distinguer parmi divers gènes redondants. AC Nagel et al.; Genesis 39 (JUN04) 105–114 ont utilisé le complexe de sept gènes homologues Enhancer of split [E(spl)-C] de Drosophila melanogaster codant des facteurs de transcription activés par la voie Notch, et intervenant sur le développement du système nerveux (qu'ils freinent) et certainement sur d'autres fonctions essentielles. L Kan et al.; BioEssays 27 (JAN05) 14-16 analysent cet article.

Usuellement des gènes redondants ont des patrons d'expression spatialement et temporellement recouvrants, mais pouvant être distincts, et ces fonctions sont intéressantes, car elles ont été conservées. Le problème est qu'avec les techniques classiques d'inactivation il faut réprimer de nombreux gènes pour analyser les fonctions de l'un d'entre eux.

Dans le cas particulier d'E(spl)-C on dispose de plusieurs lignées mutantes avec différentes délétions. On peut donc comparer les résultats des analyses génétiques classiques avec celles utilisant la RNAi. Comme on pouvait s'y attendre, l'inactivation d'un seul gène, n'entraîne le plus souvent aucun effet phénotypique. Mais les auteurs ont eu des surprises. En effet, deux des siRNAs utilisés ont entraîné une létalité anormale avec des effets neurogènes plus ou moins prononcés. Dans ce cas, les auteurs pensent à des effets hors cible, ce qui n'est pas impossible, car ils sont fréquents; Ils insistent cependant sur un effet de dosage qualitatif des ARNs doubles brins. :plus on inactive de gènes de la famille plus le phénotype neurogène est affecté.

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4. Les interactions à distances relativement grandes (par formation de boucles de la chromatine) permettant la régulation de l'expression génique par interactions entre séquences régulatrices ou avec leur gène subordonné, sont connues. Les modifications épigénétiques (sans modification des séquences) interviennent dans ces interactions, notamment à cause des méthylations. Ceci a été démontré pour les gènes à empreinte parentale Igf2/H19. Igf2 (insulin-like growth-factor 2) est exprimé à partir du génome paternel et il est séparé par 90 kb, sur le chromosome 7 de la souris, du gène H19 exprimé à partir du génome maternel. A Murrell et al.; Nature Genetics 36 (AUG04) 889–893. La conformation de la chromatine dans cette région dépend de la méthylation et engendre des boucles différentes selon l'état de méthylation.

Y Kato et al.; BioEssays 27 (JAN05) 1-4 commentent cet article. Les deux gènes ont besoin d'un jeu d'enhancers situé en aval de H19. Par ailleurs, l'expression différentielle des deux gènes dépend d'une région méthylée de façon différentielle (DMR), située 2 kb en amont de H19

L'ADN maternel n'est pas méthylé au niveau de la DMR. Elle va fixer le facteur CTCF et fonctionne alors comme un isolateur empêchant l'accès au promoteur d'Igf2. CTCF est une phosphoprotéine à doigts à zinc utilisant ses 11 doigts différents de façon combinatoire pour reconnaître des motifs d'une cinquantaine de paires de bases très variables dans leur séquence. La DMR paternelle est méthylée et inactive le promoteur voisin d'H19.

Enfin DMR1, en amont du promoteur d'Igf2, est un "silencer" sensible à la méthylation, tandis que DMR2, situé dans l'exon 6 du gène, est un "enhancer" également sensible à la méthylation. Tous ces DMRs sont plus fortement méthylées dans le génome paternel. Une remarque intéressante est que la DMR maternelle de H19 non méthylée protège DMR1 et DMR2 d'une méthylation. Il n'y a donc pas, comme on le pensait, un étalement linéaire de la méthylation.

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5. Les histones sont modifiées pour permettre l'expression ou la réprimer (code des histones). On connaît des acétylations et des désacétylations, des méthylations, mais pas les enzymes assurant la déméthylation. La méthylation des lysines des queues d'histones est connue depuis un certain temps comme pouvant affecter l'expression du gène qui est enroulé autour des nucléosomes. Mais comme on n'arrivait pas à trouver de déméthylases, on était ennuyé d'avoir à admettre que la méthylation soit une caractéristique permanente.

C'est une équipe que ce problème ne préoccupait pas qui l'a découverte en traitant un autre sujet. Y Shi et al.; Cell 119 (29DEC04) 941-953. Cette enzyme a été dénommée lysine specific demethylase 1 LSD1 qui réprime, ainsi, plusieurs gènes en maintenant la déméthylation des histones.

LSD1 déméthyle spécifiquement la lysine 4 de l'histone H3. On avait déjà et récemment décrit des désiminations régulatrices d'arginine des histones (Y Wang et al.. Science 306 (08OCT04) 279-283).

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6. On connaît, chez Escherichia coli, deux polymérases "fantaisistes" (dites de classe Y): l'ADN polymérase IV codée par dinB, et l'ADN polymérase V codée par umuD et umuC. Ces deux polymérases sont induites par les dégâts dans l'ADN (Réponse SOS via LexA) et les stress nutritionnels avec le régulateur positif RpoS. Elles sont donc cause de mutations. Pol V saute à pieds joints à travers de multiples types de lésions et constitue surtout un bouche-trou. Pol IV ne sait franchir que de très rares lésions et le fait mal, engendrant des mutations. On peut se poser des questions sur son importance biologique. Mais de nombreux stress entraînent une surproduction de Pol IV, ce qui se traduit par des mutations. Or, au moins chez la célèbre souche FC40, cette source de mutations dépend des fonctions de recombinaisons. De plus les mutations de type adaptatif se font d'autant mieux sur des plasmides conjugatifs et exige les fonctions de conjugaison. Il est vraisemblable que la coupure initiatrice de la conjugaison facilite l'intervention de Pol IV.

Pol IV est probablement sous le contrôle du facteur sigma RpoS de la phase stationnaire, car la polymérase s'accumule tardivement au cours de cette phase. On vient de montrer que la chaperone GroE est nécessaire (probablement indirectement) à la stimulation de la production de la polymérase IV au cours des stress (indirectement car elle peut ainsi servir dans le cas de plusieurs stress différents). Mais l'effet de GroE est indépendant de LexA dans la réponse SOS. JC Layton et al.; Journal of Bacteriology 187, n°2 (JAN05) 449-457.

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Les Productions Végétales

La Reproduction des Plantes

7. La stérilité mâle cytoplasmique (CMS) est une condition maternelle héritable chez les plantes qui entraîne une absence de production de pollen fonctionnel et qui est liée dans tous les cas connus à des réarrangements du génome mitochondrial (résultant probablement de recombinaisons intra mitochondriales très fréquentes chez les plantes) qui peuvent être compensés par des gènes restaureurs nucléaires (Rf pour Restorers of fertility) qui interviennent directement sur le facteur stérilisant au niveau post-transcriptionnel). Les systèmes CMS/Rf facilitent grandement la production de semences hybrides en éliminant la nécessité d'une émasculation manuelle des fleurs et la vérification que chaque graine est bien le produit d'une fécondation croisée. L'allèle Rf du fournisseur du pollen restaure la fertilité dans la descendance hybride.

P Touzet et al.; Trends in Plant Biology 9 (DEC04) 568-570 analyse la stérilité cytoplasmique mâle comme une course aux armements au sein d'un conflit entre deux génomes dont la transmission est différente, poursuivant des idées qu'ils avaient développées les années passées.

Il se trouve que l'on a récemment cloné un gène restaureur Rf1du riz (T Komori; Plant Journal. 37 (FEB04) 315–325), après ceux du maïs, du radis et du Petunia et qu'on a constaté la constance de la présence de répétitions de pentatricopeptides (PPR). Ces gènes semblent beaucoup plus que des protéines se liant simplement aux transcrits, mais avoir un rôle plus spécifique.

Le locus restaureurs du riz comprend quatre gènes PPR codant des protéines PPR avec une séquence de ciblage mitochondriale. On retrouve la même structure chez le Petunia et le radis avec, chaque fois, trois gènes. On retrouve une structure déjà observée sous d'autres formes, pour les gènes de résistance aux maladies, avec des répétitions permettant des recombinaisons inégales, pouvant être à l'origine d'un paquet de gènes paralogues (copies homologues au sein d'un même génome). Des allèles non fonctionnels font partie de ces paquets. On a donc manifestement une séquence continue de duplications suivies de remaniements. Ce renouvellement permet de pallier le renouvellement des séquences mitochondriales létales.

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Le développement

8. La déhiscence des fruits est un problème important (par exemple, pour ne pas disséminer les graines avant récolte). Mais c'est le rôle des fruits, et aller contre nature n'est pas toujours facile. La manière dont les plantes ont organisé la dispersion des graines peut être classée selon que c'est un animal qui aide la dispersion ou si la plante s'en charge. Tout le monde connaît l'Impatiens noli-tangere, une Balsaminacée dont le fruit, au moindre contact, explose également en se déroulant. Dans ce dernier cas, la déhiscence dépend d'un patron tissulaire qui assure diverses fonctions. Arabidopsis est propice à une analyse génétique de la déhiscence de la silique chez les Crucifères. Arabidopsis est, comme d'habitude, beaucoup plus discrète, mais accumule également au cours de la maturation du fruit des tensions entre les deux moitiés de la silique qui libère les graines à maturité. JR Dinneny et al.; BioEssays 27 (JAN05) 42-49.

On a pu montrer que les tissus importants dans la déhiscence nécessitent, pour initier leur différenciation, un signal post-fécondation. Les auteurs font le tour de ce qui est connu dans ce domaine et discutent des applications possibles en amélioration des plantes.

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9. Les Angiospermes primitifs du début du Crétacé (il y a 130 à 90 millions d'années) possédaient des fleurs symétriques (actinomorphes). Les fleurs à symétrie bilatérale (zygomorphes), en sont dérivées à plusieurs reprises, et de façon indépendantes, au cours de l'évolution. Les gènes apparentés CYCLOIDEA (CYC) et DICHOTOMA (DICH) d'Antirrhinum majus (la gueule de loup) sont des acteurs majeurs dans cette disposition. P Cubas; BioEssays 26 (NOV04) 1175-1184 pose la question de savoir si ces deux gènes ont été déterminants au cours de l'évolution vers la zygomorphie. Cette zygomorphie est associée avec le développement des animaux pollinisateurs en facilitant leur orientation vers a fleur (paraît-il) et le pétale ventral joue le rôle d'héliport pour le pollinisateur. Elle est apparue il y a environ 70 millions d'années, au Crétacé supérieur. La généralisation de la zygomorphie comme celle des Composées a été un succès sur le plan de l'évolution. Mais on peut se poser la question de savoir si, à chaque fois de nouveaux mécanismes de développement ont été inventé ou régulés, où s'il s'agit d'itérations d'un même processus comme cela semble avoir été le cas pour les photorécepteurs des animaux.

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La Physiologie des Plantes

10. L'ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase) régule une étape limitante de la synthèse de l'amidon, celle de la fourniture de l'ADP-glucose, la forme activée du glucose à l'amidon-synthase. Une AGPase d'Escherichia coli GlgC mutée triplement est fortement active et insensible à la régulation négative allostérique par le phosphate. C Sakulsingharoj et al.; Plant Science 167 (DEC04) 1323–1333, l'ont exprimée durant la formation de l'albumen, soit dans les amyloplastes, soit dans le cytoplasme. La localisation cytoplasmique permet un accroissement de 11% du poids du grain dû à la production accrue d'amidon. Une localisation dans l'amyloplaste est beaucoup moins efficace et réduit, parfois, même le poids du grain. Ceci confirme ce qui avait été déduit des mutants bt de maïs où l'enzyme cytoplasmique est l'espèce fonctionnellement importante, mais où un transporteur du cytoplasme vers l'amyloplaste de l'ADP-glucose est inactif ne laissant plus que l'enzyme amyloplastique pour assurer la fourniture du substrat à l'amidon synthase amyloplastique

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11. ### On sait que le fructose-2,6-bisphosphate est le régulateur universel du métabolisme des sucres chez les eucaryotes au niveau de l'interconversion du fructose-6-phosphate (Fru-6-P) et du fructose-1,6-bisphosphate (Fru-1,6-P2). Ceci implique que cet intermédiaire clé est vieux de plus d'un milliard d'années.

Chez les plantes le Fru-2,6-P2 active une phospho-fructokinase pyrophosphate-dépendante (PFP), alors que leurs PFKs sont insensibles au Fru-2,6-P2. Cet intermédiaire coordonne le flux de carbone entre synthèse du saccharose mobile et amidon immobilisé.

La revue de TH Nielsen et al.; Trends in Plant Biology 9 (NOV04) 556-563 traite des avances récentes de nos connaissance des rôles du Fru-2,6-P2 et de l'enzyme bifonctionnelle qui synthétisent et dégradent cet intermédiaire clé.

Cette enzyme comporte deux domaines assurant les deux fonctions. La preuve de sa bifonctionnalité a été obtenue en exprimant l'enzyme de la pomme de terre chez Escherichia coli.

La régulation de l'enzyme est assez complexe, avec intervention des triose-phosphates du 3-phoshoglycérate, de l'orthophosphate (Pi) et du Fru-6-P. Pyrophosphate (PPi) et phosphoenolpyruvate inhibent fortement l'activité de l'enzyme. Chez Arabidopsis plusieurs acides organiques comme l'acétate, et surtout le pyruvate activent la fonction kinase et inhibent la fonction phosphatase, comme le font le 6-phosphogluconate et le Fru-1,6-P2. Toutes ces complexités résultent du fait que l'enzyme intervient également dans plusieurs voies dont celle de la photosynthèse.

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13. Une revue par des auteurs de Diversa et Syngenta Biotechnology, WJ Chen et al.; Trends in Plant Biology 9 (DEC04) 591-596, se consacre aux facteurs de transcription dans les réponses aux stress environnementaux. Les réseaux d'expression ont, en effet, révélé plusieurs d'entre eux qui sont nouveaux. Le problème actuel et de replacer tous ces facteurs au bon endroit dans les réseaux de régulations. C'est à quoi veut se consacrer la revue.

On constate, en effet, des interactions et des superpositions entre plusieurs voies différentes. On s'est, par exemple, aperçu qu'en sus de sa réponse rapide aux basses températures, l'expression de CBF3/DREB1a (C repeat-Binding FactorDehydration Responsive Element-Binding factor) est également régulée par l'horloge circadienne. (Les "C repeats" dérivent de la séquence centrale CCGAC). On détecte, par ailleurs, de nombreux éléments régulateurs en amont des gènes répondant chacun à des facteurs environnementaux différents, ce qui laisse subodorer des convergences complexes de voies effectrices avec, probablement, une action combinatoire (notamment avec la lumière).

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14. Arabidopsis thaliana fleurit normalement tard dans la saison du fait que sa floraison dépend de jours longs (photopériode). La vernalisation (l'exigence d'une période de froid prolongée avant de fleurir) des écotypes hivernaux (fleurissant tard en l'absence de vernalisation) d'Arabidopsis thaliana découle d'une méthylation des histones au niveau du FLOWERING LOCUS C (FLC) par l'homologue du complexe PAF-1 de Saccharomyces cerevisiae (Polymerase II Associated Factor 1) ELF7 (EARLY FLOWERING) et ELF8. Y HE et al.; Genes & Development 18 (15NOV04) 2774-2784 et SD Michaels et al.; Plant Physiology 137 (JAN05) 149-156, du même groupe (et qui se répètent un peu).

L'exposition au froid déprime l'expression de FLC. ELF7 et ELF78 sont également requis pour l'expression d'autres répresseurs de la floraison, comme les produits de MAF2 (MADS AFFECTING FLOWERING2) et FLM (Flowering Locus M).

FLC, FLM et MAF2 sont impliqués dans cinq voies différentes de régulation temporelle de la floraison, ce qui explique les effets importants des mutations dans ces deux gènes. ELF7 et ELF8 assurent une méthylation des Lys 4 des histones au sein de la chromatine au niveau de FLC. L'expression élevée qui en résulte retarde la floraison.

Il existe une voie thermosensible qui prend en compte la température, et plusieurs autres voies prenant en compte la photopériode, tandis que la voie dite autonome fonctionne indépendamment, et qu'une voie dépend du signal gibbérellique, donc de signaux développementaux. Ces diverses voies convergent vers des gènes cibles communs qui intègrent les signaux provenant de toutes ces voies.

Les différences entre type hivernaux et types à floraison rapide) est déterminée par des variations alléliques au niveau des gènes FRIGIDA (FRI) ou FLOWERING LOCUS C (FLC) . Les écotypes hivernaux annuels possèdent des allèles dominants de FRI et FLC, alors que les écotypes à floraison rapide possèdent des allèles non fonctionnels de fri ou un FLC qui n'est pas stimulé par FRI.

FLC est un régulateur transcriptionnel à MADS-box inhibant la transition florale, essentiellement en agissant sur les intégrateurs floraux SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1). La vernalisation consiste en une suppression épigénétique de FLC.

Le rôle normal de la voie autonome (celle qui pousse la plante à fleurir quoiqu'il arrive, indépendamment de la photopériode, voir le Bulletin de Novembre 2004 §19) est de réprimer FLC. FRI permet de surmonter cette répression, ce qu'assure la vernalisation.

On commence à comprendre comment se fait la répression de FLC. Deux gènes de la voie autonome, FLOWERING LOCUS D (FLD) et FVE (Flowering locus VE) qui codent des protéines désacétylant les histones au locus FLC. La vernalisation entraîne une modification répressive de la chromatine au locus FLC comportant une désacétylation et une méthylation accrue des Lys9 et Lys27 de l'histone 3 qui correspond à un état hétérochromatique stable.

Le même groupe montre que FT (Flowering locus T) et l'homologue de FT, TSF (TWIN SISTER OF FT), dans un contexte génétique d'annuelle hivernante, mais la surexpression de FT et TSF ne modifie pas le niveau des messagers de FL. Ils court-circuitent, en réalité, le blocage de la floraison par FLC et suppriment le phénotype de floraison tardive induit par FLC, en activant directement l'expression de SOC1. Par ailleurs, FLC inhibe, en retour et de façon dose-dépendante, l'expression de FT. SD Michaels et al.; Plant Physiology 137 (JAN05) 149-156.

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15. Utilisant les données du riz et du maïs des chercheurs de Gif et de la firme Biogemma, F Chardon et al.; Genetics 168 (DEC04) 2169-2185, se sont préoccupés de l'architecture génétique gouvernant la période de floraison chez le maïs. Ils ont utilisé 313 QTLs (Quantitative Trait Loci) connus pour ce caractère et ont procédé à une analyse statistique, puis à une méta-analyse engendrant un modèle ne comportant plus que 62 QTLs consensus. Six d'entre eux ont un effet majeur et la méta-analyse conduit à une localisation deux fois plus précise des QTLs que celles publiées. Les 62 QTLs consensus ont d'abord été positionnés par rapport aux quelques gènes de floraison déjà connus chez le maïs et localisés sur la carte.

L'utilisation des gènes du riz japonica en utilisant le principe de synténie (colinéarité) a permis la détection de 19 associations entre QTLs du maïs et gènes de période de floraison chez le riz et Arabidopsis.

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16. Il existe manifestement plusieurs voies de synthèse de la vitamine C (L-thréo-hex-2-enono-1,4-lactone pour les savants) dont une principale qui est maintenant délimitée, mais également des voies alternatives faisant intervenir le GDP-L-gulose et le myo-inositol, ce qui indiquerait qu'une partie de la voie de synthèse animale est présente chez les plantes. Le rat sait, en effet, synthétiser la vitamine à partir du glucose en utilisant la voie de l'acide hexuronique dans le foie ou le rein. Mais il faut une L-gulono-1,4-lactone oxydase, la dernière enzyme de la voie. Les primates et certains Mammifères en sont incapables car l'enzyme existe bien, mais elle est complètement tarée (d'où les nombreuses formes de pilules que l'on essaye de vous vendre). Il semble, par ailleurs, que la GDP-mannose-3',5'-épimérase et la L-galactono-1,4-lactone déshydrogénase constituent des étapes régulatrices importantes.

Une revue de V Valpuesta et al.; Trends in Plant Biology 9 (DEC04) 573-577 fait le point sur les différentes voies des plantes.

Chez les plantes, l'acide ascorbique est également nécessaire, car c'est un antioxydant et un modulateur du développement via les signaux hormonaux.

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17. WA Laing et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101 (30NOV04) 16976-16981 s'intéresse à la voie principale de synthèse et y décrivent une enzyme L-galactose-1-phosphate phosphatase (L-gal-1-P) phosphatase chez le fruit du kiwi (Actinidia deliciosa). On en retrouve une chez Arabidopsis annotée dans Genbank comme myo-inositol-1-phosphate phosphatase qu'elle déphosphoryle effectivement, mais beaucoup moins vite que le L-gal-1-P.

Il existe trois voies de synthèse. La première démarre sur le L-galactose (L-gal), une autre sur le myo-inositol et une troisième sur l'acide galacturonique.

La voie L-gal passe par la galactono-1,4- lactone jusqu'à l'ascorbate. L'ascorbate peut être ensuite dégradée en oxalate. Le L-gal dérive du GDP-D-mannose en passant par le GDP-L-galactose puis le L-gal-1-phosphate (L-gal-1-P).

La voie du myo-inositol s'amorce au glucose-6-P via le fructose 6-P converti en myo-inositol par une phosphatase puis en acide glucuronique, en acide L-gulonique puis en L-gulonolactone.

Pour la voie basée sur l'acide galacturonique on passe à l'acide galactonique puis à la L-galactolactone.

On ne connaît pas la phosphatase traitant spécifiquement le L-gal-1-P pour donner le L-galactose.

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Les Symbioses

18. La glutathione (GSH) joue un rôle fondamental dans la nodulation et la capacité symbiotique de Sinorhizobium meliloti sur Medicago sativa. J Harrison et al.; Journal of Bacteriology 187, n°1 (JAN05) 168-174 ont analysé les rôles de cette protéine en vie libre et au cours de la symbiose. Ils ont utilisé un mutant incapable de la synthétiser du fait d'une disruption du gène gshA qui code la première enzyme de la voie dédiée à sa synthèse. Si on interrompt la voie de synthèse au niveau de la seconde enzyme la situation est rétablie indiquant que le dipeptide précurseur (-glutamylcystéine), peut se substituer partiellement à la GSH. Partiellement,parce que la nodulation est différée et la fixation de l'azote est réduite de 75%.

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19. Rhizobium leguminosarum bv. trifolii a besoin de pouvoir absorber le rhamnose (un méthyl-pentose) les mutants n'étant pas capable de noduler. Le locus correspondant de 11 kb est analysé par JS Richardson et al.; Journal of Bacteriology 187, n°24 (DEC04) 8433-8442.

Il code un transporteur de type ABC (ATP Binding Cassette), une déshydrogénase probable, une isomérase également potentielle et une kinase nécessaire au catabolisme du rhamnose. L'expression du système est régulée négativement par RhaR, codé par lemême transcrit que le transporteur ABC, mais séparé par une séquence terminator-like de ce gène.

Cette séquence terminator-like intervient dans l'atténuation dans des conditions non inductibles.

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Les Pathogènes des Plantes et les Mécanismes de Défense

20. La diversité des gènes de résistance R correspond largement à celles des répétitions riches en leucines (LRRs). La résistance du soja à Phytophthora sojae (agent d'une pourriture de la tige et des racines), et qui est exploitée par les semenciers depuis une quarantaine d'années, est liée aux gènes Rps (Resistance to Phytophthora sojae). On connaît une cinquantaine de races physiologiques de cet oomycète. Le nombre de ces races augmente rapidement grâce à des mutations et de rares croisements. La plante et les semenciers sont donc lancés dans une course inexorable.

Jusqu'à présent, 14 gènes Rps, localisés dans 8 loci chromosomiques sont connus. Rps1 contient 5 gènes de résistance (Rps1-a, -b, -c, -d et -k) sur le chromosome N, comme Rps7, tandis que Rps4, Rps5, (et peut être Rps6) le sont sur le chromosome G, Rps3 (avec trois gènes Rps3-a, -b et –c) sur le chromosome F, Rps2 sur le chromosome J et Rps8 sur le chromosome A2. La localisation exacte de Rps6 est encore l'objet de débâts. Rps6 et Rps4 semblent voisins et répondent aux mêmes races du pathogène

En fait Rps4 et Rps6 sont, soit alléliques, soit étroitement liés. Cette région du génome (Rps4/6) où on détecte un gène de type NBS-LRR a été introgressée dans une lignée de soja avec Rps4 ou Rps6. Rps4/6 coségrège avec Rps4. Deux mutants, M1 et M2, présentent des réarrangements de Rps4/6 chez des plants porteurs de Rps4. Tous deux sont caractérisés par un élargissement de reconnaissance de races reconnues, distincte de celle de Rps4. Quand on est passé à la cartographie de vérification on a eu la surprise de découvrir que le gène de résistance est localisé dans la région de Rps3 et la délétion dans Rps4/6 chez M1 est associée à la fonction de Rps4. Il existe donc, au moins dans la lignée étudiée, deux copies de Rps4/6 dont une est en fait Rps4 et l'autre postée sur le chromosome F. D Sanhu et al.; Genetics 168 (DEC04) 2157-2167.

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21. Combien coûte à Arabidopsis la voie de la résistance généralisée (SAR)? AJ Heidel et al.; Genetics 168 (DEC04) 2197-2206 ont analysé ce qui se passe quand on inactive quatre des gènes (mutations npr1, cpr1, cpr5 et cpr6) dont un active (NPR1) et trois répriment la voie d'une part, et quand on exprime deux transgènes (NPR1-L and NPR1-H) qui l'activent.

La mutation npr1, qui entraîne une absence de réponse à l'acide salicyilique de la voie de résistance généralisée n'a aucun effet en chambre de culture, mais en a un au champ. Plus on exprime NPR1 plus la plante est heureuse au champ. Les mutations de cpr1, cpr5 et cpr6 qui rendent la réponse SAR permanente handicapent la plante, mais ceci dépend de la fourniture d'engrais. A bas niveau, on n'a guère de différences entre mutants et plante normale sauf pour cpr5 chez qui la plante est affectée. On peut en conclure que ces effets dépendent du milieu.

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22. La réplication de beaucoup de virus ARN à brin directement traductible comporte une amplification du génome et une transcription d'ARN subgénomiques. Ceci permet de moduler, en quantités et dans le temps, l'expression des divers gènes. Dans le cas du virus de la mosaïque du Brome (BMV), les deux opérations ont lieu sur des structures membranaires induites par le virus. Elles requièrent les facteurs de réplication 1a et 2a, et utilisent le RNA3 comme modèle pour la réplication de ce segment du génome et la transcription des gènes qu'il porte. Le génome du BMV comporte, en effet, trois segments physiquement indépendants. Les RNA1 et RNA2 codent les facteurs de réplication 1a et 2a. Le facteur 2a est la polymérase, tandis que le facteur 1a est multifonctionnel et assure l'assemblage du complexe de réplication sur les membranes et assurent également le déroulement de l'ARN et le coiffage de l'ARN. Le RNA3 code la protéine de mobilisation 3a et la protéine de capside (CP), qui ne sont utiles que dans la phase finale du cycle viral, pas pour la réplication. Le RNA3 est le patron pour sa réplication et la transcription qui est initiée de façon interne sur le brin RNA3 négatif.

On vient de montrer qu'il existe une compétition entre réplication de l'ARN génomique et la transcription des brins négatifs, et que la réplication du RNA3 et celle des RNA1 et RNA2 interfèrent également. La réplication du RNA3 est, cependant, auto-régulée du fait de la baisse du niveau des facteurs 1a et 2a codés par les RNA1 et RNA2. VZ Grdzelishvili et al.; Journal of Virology 79,n°3 (FEB05) 1438-1451.

Comme un certain nombre d'autres virus ARN de plantes, le virus de la mosaïque du Brome termine tous ses ARNs génomiques ou subgénomiques par des structures tRNA-like (TLS). Ces structures, toutes porteuses du CCA terminal caractéristique, ont de multiples rôles. Elles stabilisent l'ARN, oriente l'initiation de la transcription des brins négatifs, facilitent la traduction et les réparations des parties terminales du génome en recrutant les enzymes de réparation des tRNAs cellulaires. M Hema et al.; Journal of Virology 79,n°3 (FEB05) 1417-1427 montrent que la TLS, et plus particulièrement le CCA caractéristique indispensable à l'initiation de la réplication du brin (-) peut être réparée. Le RNA1 est nécessaire à ces réparations.

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23. Les polysaccharides de surface des bactéries sont un des éléments qui permettent aux bactéries pathogènes d'éviter des défenses immunitaires des plantes, comme le montre la revue de W D’Haeze et al.; Trends in Microbiology 12 (DEC04) 555-561.

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24. Pseudomonas syringae utilise un système de sécrétion de type III pour injecter des protéines nécessaires à la virulence dans ses plantes cibles. Deux groupes de protéines font partie de cette catégorie. Ce sont, d'une part des protéines auxiliaires de l'injection et, d'autre part, les protéines effectrices injectées. Ces deux catégories sont collectivement dénommées Hop (pour Hrp outer proteins). L'appareil de sécrétion est codé par les gènes hrp (hypersensitive response [HR] and pathogenicity). Comme le séquençage du génome de P.syringae pv. tomato DC3000 a été achevé, on a identifié plus de 30 gènes de ce type. Il reste à déterminer leurs fonctions. C'est le cas pour des protéines qui suppriment les défenses de la plante. Mais ce sont aussi certains produits dits d'avirulence qui sont reconnus par le système R de veille sanitaire des plantes et déclenche les défenses de cette dernière.

L'inventaire de ces gènes hrp avance. On a, en effet, exploré la région des îlots de pathogénicité où est codé le système de sécrétion. La région centrale de cet îlot contient effectivement les gènes hrp-hrc et l'EEL (Exchangeable Effector Locus) et elle est flanquée par les locus CEL effecteurs (Conserved Effector Locus). Les mutants de CEL de DC3000 sont des pathogènes atténués. Ceci est lié à des mutations dans AvrE et HopPtoM au sein du CEL. Les mutants EEL ne donnent lieu qu'à une réduction subtile des symptômes. Et pourtant ce locus contient plusieurs gènes effecteurs démontrant une grande variabilité entre souches très proches de P. syringae.

Le gène hrpK est situé dans le groupe hrp-hrc à la limite d'EEL chez P. syringae. HrpK, dont la fonction est encore inconnue, est très probablement une protéine sécrétée.

On vient de montrer que HrpK et HopB1 sont effectivement transloquées. La fonction de HopB1 dans la virulence est probablement mineure, ce qui n'est pas le cas pour HrpK qui est importante pour le fonctionnement du système de translocation. T Petnicki-Ocwieja et al.; Journal of Bacteriology 187, n°2 (JAN05) 649-663.

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25. La co-évolution d'Arabidopsis et de son pathogène Hyaloperonospora parasitica (alias Peronospora parasitica) est analysée RL Allen et al.; Science 306 (10DEC04) 1957-1960. Le gène de résistance RPP13 (Recognition of Peronospora parasitica 13) est le plus polymorphe des gènes analysés jusqu'à présent chez Arabidopsis. Les auteurs viennent de cloner le gène d'avirulence du pathogène, ATR13, reconnu par RPP13 et de montrer que, lui aussi, présente un très grand polymorphisme. C'est la partie de la protéine de résistance qui interagit avec l'agresseur, la région présentant les répétitions riches en leucines, qui présente, logiquement, le plus grand polymorphisme.

Il faut se souvenir que les plantes sauvages sont soumises en perpétuité à des agressions de pathogènes, sans que des épidémies sévères se déclenchent à tout moment , alors qu'elles ne disposent pasd'un système de défense adaptative (équivalent aux anticorps). Il n'est donc pas étonnant qu'il puisse exister une variabilité génétique (allélique) des gènes permettant de faire face à la diversité des agresseurs.

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Les Insectes et leur Maîtrise

26. Les guêpes braconides dites parasitoïdes (qui pondent leur oeufs dans leurs proies où les larves se développent) utilisent un virus symbiotique ou Bracovirus qui contribue à la lyse de la larve parasitée, notamment en supprimant les défenses immunitaires de l'hôte et en arrêtant son développement. Les guêpes à Bracovirus ont la même origine évolutive, et on admet que les bracovirus sont issus de l'insertion d'un provirus dans le génome de l'ancêtre de ces guêpes. B Provost et al.; Journal of Virology 78 n°23 (DEC04) 13090-13103 ont repéré des gènes communs aux bracovirus qui correspondent à un élément de l'ancêtre des bracovirus actuels. Ils appartiennent à une grande famille de gènes de tyrosine phosphatase de protéines (donc intervenant probablement sur des voies de signalisation de la larve parasitée). Voir, également,le Bulletin de Janvier §48.

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27. Drosophila ananassae est une des Drosophiles les plus cosmopolites. Son association à l'homme lui a permis de voyager, à partir du Sud-Est asiatique, dans toutes les régions tropicales et un peu tempérées du globe. Des études de génétique des populations basées sur le polymorphisme de l'ADN ont indiqué une forte structuration de la population en sous-populations distinctes, ce qui en fait un objet de recherches intéressant. A Das et al.; Genetics 168 (DEC04) 1975-1985 ont effectué une étude similaire, mais multilocus sur 10 loci dits "neutres", de 16 sous-populations réparties sur toute l'aire géographique occupée par ces populations. Cette étude montre qu'il existe cinq sous populations centrales localisées dans le Sundaland, ensemble de l'ouest de l'archipel indomalais, une des points chauds de la biodiversité sur le globe, archipel de 17 000 îles qui ne constituait qu'un seul bloc quand, au Pléistocène, la mer était plus basse de 120 m. qu'aujourd'hui. De ce noyau dérivent 11 populations périphériques. On trouve des traces d'une forte expansion des populations centrales. Les voies d'émigration correspondent bien aux voies de migration des populations humaines.

Le même groupe a étudié le rôle de la sélection naturelle dans la différenciation génétique des populations de cette Drosophile. JF Baines et al.; p.1987-1998. Les auteurs ont étudié la variation d'un fragment de 5,1kb du gène furrowed qui est localisé dans une région du génome à très faible taux de recombinaison. Les séquences ont été directement étudiées après PCR, contrairement aux études antérieures où le polymorphisme a été étudié par la technique du polymorphisme de conformation des ADN simples brins.

Le patron de cette variabilité est très différent de celui de 10 régions non codantes (introns).

Deux haplotypes principaux existent au niveau de furrowed, l'un fixé dans les régions nordiques et l'autre dans les régions plus méridionales. Un haplotype est, dans ce cas, une combinaison particulière de variations de séquence qui a des chances raisonnables d'être co-transmise. On constate une évolution progressive de la fréquence de transmission de l'un de ces haplotypes selon la latitude. Il y a manifestement eu deux balayages indépendants par la sélection .

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28. Les formes de sociétés d'insectes se distinguent par le nombre de reines dans une même colonie. La sauvage fourmi (fire ant) Solenopsis invicta existe sous deux formes: l'une avec une reine unique et l'autre avec des centaines de reines coexistant dans une même colonie. Ce dimorphisme social est associé à un simple allélisme au niveau du gène Gp-9. Les colonies à une seule reine présentent le variant allélique B, tandis que les colonies à reines multiples présentent le variant b. Ce gène code une protéine fixant la phéromone qu'on retrouve chez d'autres insectes où il règle les rapports entre individus d'une même espèce. Ici les ouvrières tolèrent une pondeuse qui émet le "bon" signal et tuent les autres dans les colonies B. MJB Krieger et al.; BioEssays 27 (JAN05) 91-99.

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29. R Gadagkar; Science 306 (03DEC04) 1694-1695 revient sur la monarchie féminine des insectes sociaux à propos d'une article de M Pearcy et al.; p.1780-1783. Les femelles et ouvrières sont typiquement diploïdes et les mâles haploïdes. Chez les Hyménoptères l'haploïdie résulte d'une
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